线虫[动物界中最大的门之一]
亦称圆(原、幼)虫(roundworm)。线虫动物门(Aschelminthes)线虫纲(Nematoda),不少学者为之另立为一门,为假体腔动物。是动物界中数量最丰者之一,寄生于动、植物,或自由生活于土壤、淡水和海水环境中,线虫对生命体造成各种伤害。甚至在加工过程不科学,工艺要求不合格的醋和啤酒这样稀罕的地方亦可见到。已知约有13,000种。线虫属两侧对称,体长,通常两端尖,并具透明隔腔(消化道与体壁间充满液体的体腔)。一般为雌雄异体,有些则为雌雄同体(即个体兼具雌雄生殖器官)。大小由肉眼不可见至长7公尺(约23尺)不等,最大者系在鲸体内发现的寄生型。所以被寄生者生命力与寿命都会下降。营动物寄生者几乎见于寄主所有器官,惟最常寄生于消化、循环与呼吸系统。部分种类以钩虫、后圆线虫、蛲虫、粪类圆线虫、鞭虫与小线虫等俗称为人所熟知。线虫且为丝虫病、蛔虫病与旋毛虫病等种种疾病的根源。
线虫种类繁多,为害家畜的线虫分属于杆形目、圆形目、蛔虫目、尖尾目、旋尾目、丝虫目、毛首目、膨结目和驼形目。其形态和生活史既有共同点又有某些区别。
这里所说的线虫特指秀丽隐杆线虫( Caenorhabditis elegans)是一种很小的蠕虫,是线形动物中极少数的自由生活种类,隐杆线虫是蛔虫及其他寄生线虫的幼虫,寄生在土壤层中,以微小的生命体为食,人接触到它们寄生的土壤,就会得各种综合病。
感染后的症状:
寄主感染幼虫发病急,感染虫卵潜伏期过后,身体才会有症状,不敏感的人无症状,但是会有贫血、低热、烦躁、头痛、皮疹等症状,严重的导致寄主肌体受损,组织体液的改变,身体基因的改变,皮肤粘膜、肌肉纹理的改变等。致使身体多脏器受损,导致各种并发症,危害生命。
多种线虫显微图
C.elegans有的特点,它是一个染色体数很少的二倍体,2n=12(有一对性染色体和5对常染色体),其基因组也很小,仅有9.7×10 bp,约为人类基因组的3%,约有13,500个基因。在真核生物中基因都是产生单顺反子mRNA,但唯有C.elegans与原核相似,有25%左右的基因产生多顺反子mRNA(Polycistronic mRNA),此和它们通过反式剪接使下游基因的到表达有关。还有一个特点是其基因组中非重复序列很高,达到83%,而高等的真核生物都在50%以下,E.coli为100%,看来C.elegans在这些特点上都较接近原核生物,这也反映其在进化中的地位点较为原始。这种蠕虫大部分是XX型,是可以自体受精的两性体(hermaphrodites)大约每500个蠕虫有1个是XO 型的雄体,此是染色体不分离的结果。2002年诺贝尔生理学或医学奖授予悉尼·布雷内(Sydney Brenner),罗伯特·霍维茨(H. Robert Horvitz),约翰·苏尔斯顿(John E. Sulston) 三人。[1]他们获奖的原因是在20世纪60年代初期正确选择线虫作为模式生物,发现器官发育和“程序性细胞死亡”过程中的基因规则。布雷内是分子生物学的奠基者之一,他在1965年第一次研究线虫,直到1974年才发表第一篇有关论文,其中经历了长达10年左右默默无闻的基础工作时间。
直到20世纪80年代后,线虫研究才逐渐受到国际认可,一些国家的科学家已经开始利用布雷内三人的成果,研究可以治疗因寄生虫感染导致的多种疾病的新方法。
特征:
线虫
1、通常呈乳白、淡黄或棕红色。大小差别很大,小的不足1毫米,大的长达8毫米。多为雌雄异体,雌性较雄性的为大。虫体一般呈线柱状或圆柱状,不分节,左右对称。假体腔内有消化、生殖和神经系统,较发达,但无呼吸和循环系统。消化系统前端为口孔,肛门开口于虫体尾端腹面。口囊和食道的大小、形状以及交合刺的数目等均有鉴别意义。2、如杆形目虫体的食道上具有食道球及前食道球,尖尾目的食道上只有食道球,而无前食道球。蛔虫目食道简单呈圆柱状,头端有唇3个。旋尾目食道常由前端的肌部与后端的腺部构成,头端有偶数的唇(2、4、6或更多),雄虫尾部呈螺旋状旋曲。丝虫目的食道亦常由肌部和腺部两部分构成,无唇,阴户在虫体前端。圆形目的食道简单或呈瓶状,雄虫尾端具有由肋状物支撑的角质交合伞,往往有两根等长的交合刺。毛首目往往区分为前后两部,食道很长,呈串珠状,雄体只有一根交合刺。膨结目的食道简单,雄虫具有肉质交合伞,无肋状物支撑,只有 1根交合刺。驼形目具有单核的食道腺,无唇。
3、在中国畜禽中已发现线虫病原350余种。中常见的有:寄生在马属动物肠道的副蛔虫圆形线虫、尖尾线虫、胃线虫和皮下组织的副丝虫;寄生在反刍动物真胃的血矛线虫、肠道的仰口线虫、食道口线虫、毛首线虫和气管的网尾线虫;寄生在猪肠道的蛔虫、类圆形线虫、旋毛线虫、肾线虫和气管的后圆线虫;寄生在禽类肠道的禽蛔虫、异刺线虫和腺胃的华首线虫,以及寄生在犬肠道的弓首蛔虫和肾脏的膨结线虫等。
自由方式
在自由生活的线虫种中,发育的过程通常会需要经过四次蜕皮的阶段。不同种的食性各不同,从藻类、真菌、小型动物、排泄物、生物死尸、或是活组织。自由生活的海洋线虫非常地重要,且是小型底栖生物中很丰富的成员。一个值得注意的线虫是秀丽隐杆线虫( Caenorhabditis elegans),一个生活在土壤里的线虫种,目前以模式生物的角色活跃着
动物寄生
寄生性的线虫常有十分复杂的生命周期,在不同的寄主或是寄主身上不同的部位间不断的迁移。感染途径有食用未煮熟而含有虫卵或幼虫的肉、经由未经保护的伤口进入、直接穿入皮肤、经由吸血动物的传移等等。人类身上常见的寄生性线虫有鞭虫(whipworm)、钩虫(hookworm)、蛲虫、蛔虫及丝虫(filarid)。旋毛虫( Trichinella spiralis)会感染老鼠、猪,及人类,引起旋毛虫病。贝蛔虫(Baylisascaris)通常感染野生动物,但是对人类一样是致命的。扭旋血线虫/捻转血茅线虫( Haemonchus contortus)是世界各地的绵羊中最常见的寄生虫,已对羊牧场造成了巨大的经济损失。
植物寄生
植物的寄生性线虫有几个会造成巨大经济损失的类型。最常见的几个属有:叶芽线虫(Aphelenchoides)、根结线虫(Meloidogyne)、胞囊线虫(Heterodera)、黄金线虫(Globodera)、根瘤线虫(Nacobbus)、根腐线虫(Pratylenchus)、茎线虫(Ditylenchus)、剑线虫(Xiphinema)、长针线虫(Longidorus)、毛刺线虫(Trichodorus)等。一些植物寄生线虫会破坏植物根的组织,并可能形成可见的虫瘿(根结线虫),这对它们的诊断是非常有用的指标。有些线虫会在它们以植物为食的时候传染植物病毒。其中一个例子是匕首线虫( Xiphinema index),葡萄扇叶病毒(GFLV,Grapevine Fanleaf Virus),一种很重要的葡萄疾病的带菌者。
其他的线虫会攻击树皮和森林中的树。这群线虫中最重要的代表是松材线虫( Bursaphelenchus xylophilus),常见于亚洲及美洲。
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获奖成果
科学家们最早在植物(Napoli等,1990)和脉孢菌(Neurospora crassa) (Cogoni和Macino,1997)中发现了dsRNA诱导的RNA沉默现象。RNAi在这些机体中作为抗病毒的防御体系而发挥作用。虽然在上述发现中,转基因病毒可以编码具有沉默功能的基因片断,并在复制过程中产生dsRNA,但针对RNA沉默现象的决定性发现还是由Andrew Fire和Craig Mello首先完成的。早在几年前,在线虫中进行反义RNA实验时,Guo和Kemphues就观察到正义RNA也具有很高的基因沉默活性(Guo和Kemphues,1995)。后来Andrew Fire(安德鲁·菲尔)和Craig Mello(克雷格·梅洛)通过实验阐明了这一反常现象:将反义RNA和正义RNA同时注射到秀丽隐杆线虫(Caenorhabditis elegans)比单独注射反义RNA诱导基因沉默的效率高10倍。由此推断,dsRNA触发了高效的基因沉默机制并极大降低了靶mRNA水平(Fire等,1998),这是一个有关控制基因信息流程的关键机制。人们将这一现象命名为RNAi (见综述:Arenz和Schepers,2003)。安德鲁·菲尔和克雷格·梅洛因为发现这一关键机制而获得诺贝尔生理医学奖。
RNAi的机制:基因所携带遗传信息(即单个基因的具体功能)的传递是通过名为信使RNA的分子进入细胞蛋白合成“工厂”而实现的,而基因功能的研究方法一直是研究工作的拦路虎。安德鲁·菲尔和克雷格·梅洛通过线虫实验证实:某些线虫体分子触发了特定基因上RNA的破坏,导致蛋白无法合成,出现寄主“基因沉默”,而这一过程便被称为RNAi。天然的RNAi现象存在于植物动物和人类等真核生物的体内,在调解基因活力和预防病毒感染方面起到重要作用。同时他们还发现了有效关闭基因表达的方法,这样当某一特定基因被“沉默”后,其功能便反向的体现出来了。线虫造成机体基因的转变,导致各种疾病。
研究价值
关于RNA的功能,以前教科书上大概有三种,一种是作为信使RNA(mRNA),是gene转录的直接产物,接下来翻译成蛋白质。所有的蛋白质都是这样合成的。另外是转运RNA(tRNA),蛋白合成的时编码和运送氨基酸到核糖体。还有一些具有催化作用的RNA,比如核糖体的构成成分就有RNA,它们起催化作用。但是RNAi(RNA interference)的发现,揭示了RNA的另外一个重大功能:调节gene的表达(这给gene表达的调控也增加了一个全新的概念)。
2001年,随着人类基因组测序的完成,针对其它多种生物的基因组测序计划,也相继开展起来。在未来的一段时间内,科学界将不会出现比人类基因组测序更瞩目的技术。有人将人类基因组测序称为“21世纪科学发展史上的里程碑”、“生物学领域最重要的成就之一”。然而时隔不久,同一年在哺乳动物中发现的RNAI掀起了一场风暴,而且愈演愈烈。《Science》杂志将RNAi称为“2002年的重大突破”(Couzin,2002)。然而,更加令人吃惊和兴奋的是,4年以后的今天,这项技术的首提出者,安德鲁·菲尔和克雷格·梅洛就因此获得2006年诺贝尔医学奖。一项全新的技术在提出后短短几年就得到诺贝尔奖的青睐和肯定,此前是绝无仅有的,这也足见RNAi在医学领域的开创性意义和极大的应用前景。随着人们对多种生物体基因组序列了解的深入,RNAi技术可以帮助我们更细致地了解复杂的生理学过程。RNAi技术与基因组学、蛋白质组学和功能蛋白质组学密切相关,因此, RNAi本身可作为一项实验技术为生物工程及制药业等相关行业服务,从而在更深更广的领域发挥其作用。
管圆
Ascaris lumbricoides,线虫的一种。
食源性寄生虫病的一种,又名嗜酸粒细胞增多性脑膜炎,是寄生在鼠类的心、肺部的线虫,即广州管圆线虫幼虫(或成虫)寄生在人的中枢神经系统所致。可发生嗜酸性粒细胞增多性脑膜炎或脑膜脑炎。[2]线虫种类甚多,可以与昆虫相媲美
中国研究线虫以广州管圆线虫、松材线虫、甘薯茎线虫为多。
对生命体
线虫会造成寄主身体基因改变,生理改变,组织液的改变,神经系统受损,皮肤粘膜代谢发生异常。各种消化道疾病,各种器官的病变,各种栓塞,肌肉纹理的改变等。致使代谢和免疫力受损,严重的死亡。
线虫 | 中间宿主 | 终宿主 | 感染期 | 感染途径 | 寄生部位 | 排出途径 | 诊断 | 致 病 | 预防与治疗 |
似蚓蛔线虫 | 无,土源性线虫,直接发育型 | 人,猫、犬(犬、猫弓首线虫)等 | 土壤中的感染期虫卵 | 食入被虫卵污染的蔬菜、瓜果或经口吞入手指上感染期卵 | 小肠 | 粪便 | 直接涂片法粪检虫卵、沉淀法、饱和盐水浮聚法(受精蛔虫卵)、痰液检查幼虫 | 幼虫移行(机械性损伤:蛔虫性肺炎、哮喘、嗜酸性粒细胞增多症)成虫(掠夺肠道半消化物致营养不良、变态反应、胆道蛔虫病) | 加强粪便管理、注意个人卫生、饮食卫生、灭蝇、健康教育 |
毛首鞭形线虫 | 无,土源性线虫,直接发育型 | 人是唯一宿主 | 土壤中的感染期虫卵 | 同上,多与蛔虫同时存在,家蝇可为传播媒介 | 盲肠 | 粪便 | 粪便直接涂片法、沉淀集卵法、饱和盐水浮聚法检卵 | 成虫以组织液和血液为食,机械性损伤和分泌物刺激致肠道慢性炎症、贫血等 | 同上,并注意保护水源和环境卫生 |
蠕形住肠线虫 | 无,土源性线虫,直接发育型 | 人,儿童多见 | 肛门附近或附着在污染物上的感染期虫卵 | ①肛门—手—口直接感染②接触感染和吸入感染(集体机构和家庭传播蛲虫的重要方式) | 盲肠、结肠、回肠下段 | 肛门产卵 | 透明胶纸拭子法、棉签拭子法检卵 | 肛门及会阴瘙痒,儿童夜惊、磨牙,蛲虫性阑尾炎、泌尿生殖系统和盆腔炎症 | 易治难防,讲究公共、个人、家庭卫生,教育儿童、定期烫洗被褥和清洗玩具 |
十二指肠钩口线虫、美洲板口线虫 | 无,土源性线虫,直接发育型 | 人兽共患 | 土壤中感染期蚴:丝状蚴 | 经毛囊、汗腺口或皮肤破损处/吞入/胎盘 | 小肠 | 粪便 | 粪便直接直接涂片法、饱和盐水浮聚法检卵、钩蚴培养法 | 幼虫引起皮肤黏膜侵袭期(钩蚴性皮炎即“粪毒”)、肺部移行期成虫:慢性贫血、腹泻和异嗜症、婴儿钩虫病、消化道出血、嗜酸性粒细胞增多症 | 加强粪便管理、加强个人防护和防止感染,耕作时穿鞋下地 |
旋毛形线虫 | 无外界的自由生活史,但必须更换宿主 | 人兽共患 | 幼虫囊包 | 食入含活幼虫囊包的肉类及其制品(尤其是猪) | 成虫:小肠幼虫:横纹肌细胞(同一宿主) | / | 疼痛肌肉活检幼虫囊包 | 幼虫为主要致病阶段侵入期(肠道炎症)、幼虫移行期(血管炎、肌炎:发热、浮肿、全身肌肉酸痛压痛)、囊包形成期(症状减轻) | 不吃生或不熟的肉类、加强肉类和食品管理、改善养猪方法 |
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Yamaguti1961
关于寄生在脊椎动物的线虫种类的分类系统
• 棒线目(Rhabdiasidea)
• 鞭虫目(Trichuridea)
• 膨结目(Diotophymidea)
• 鱼园线目(Ichthyostrongylidea)
• 园线目(Strongylidea)
• 尖尾目(Oxyuridea)
• 蛔目(Ascarididea)
• 旋尾目(Spiruridea)
• 丝虫目(Filariidea)
• 嗜子宫目(Philometridea)
• 僵直线虫目(Tetanonematidea)
陈心陶1965
关于线虫的分类位置及其类群系统
• 线形动物门(Nemathelminthes)
• 囊样总科(Cystoopsioidea)
• 鞭虫总科(Trichuroidea)
• 矛线总科(Dorylaimoidea)
• 索总科(Mermithoidea)
• 嘴刺总科(Enoploidea)
• 三孔总科(Tripyloidea)
• 嘴刺亚目(Enoplata)
• 矛线亚目(Dorylaimata)
• 鞭虫亚目(Trichurata)
• 膨结亚目(Dioctophymata)
• 单宫总科(Monhysteroidea)
• 绕线总科(Plectoidea)
• 轴线总科(Axonolaimoidea)
• 色矛总科(Chromadoroidea)
• 带首总科(Desmoscolecoidea)
• 带矛总科(Desmoderoidea)
• 色矛亚目(Chromadorata)
• 单宫亚目(Monhysterata)
• 色矛目(Chromadorida)
• 嘴刺目(Enoplida)
• 驼形总科(Camallanoidea)
• 龙线总科(Dracunculoidea)
• 旋尾总科(Spiruroidea)
• 泡翼总科(Physalopteroidea)
• 华首总科(Acuarioidea)
• 吸吮总科(Thelazioidea)
• 旋尾亚目(Spirurata)
• 丝虫亚目(Filariata)
• 驼形亚目(Camallanata)
• 尖尾总科(Oxyuroidea)
• 丽尾总科(Cosmocercoidea)
• 顶唇总科(Subuluroidea)
• 箭形总科(Atractoidea)
• 蛔总科(Ascaroidea)
• 复管总科(Anisakoidea)
• 蛔亚目(Ascaridata)
• 尖尾亚目(Oxyurata)
• 园线总科(Strongyloidea)
• 毛园线总科(Trichostrongyloidea)
• 后园线总科(Metastrongyloidea)
• 垫刃总科(Tylenchoidea)
• 滑刃总科(Aphelenchoidea)
• 小杆总科(Rhabditoidea)
• 蚓线总科(Drilonematoidea)
• 杆形亚目(Rhabditata)
• 垫刃亚目(Tylenchata)
• 园线亚目(Strongylata)
• 杆形目(Rhabditida)
• 蛔目(Ascaridida)
• 旋尾目(Spirurida)
• 尾感受器亚纲(Phasmidia)
• 无尾感受器亚纲(Aphasmidia)
• 铁线虫纲(Gordiacea)
• 线虫纲(Nematoda)
• 线吻动物亚门(Nemathorhyncha)
• 线形动物亚门(Nemathelmintha)
Levin1968
关于人畜寄生线虫的分类系统
• 泄腺纲(Secernentasida)
• 龙线科(Dracunculinae)
• 龙线总科(Dracunculicea)
• 丝虫科(Filariidae)
• 双三齿线虫科(Diplotriaenidae)
• 蟠尾丝虫科(Onchocercidae)
• 冠丝虫科(Stephanofilariidae)
• 泡翼科(Physalopteridae)
• 吸吮科(Thelaziidae)
• 华首科(Acuariidae)
• 旋尾科(Spiruridae)
• 旋尾总科(Spiruricea)
• 华首总科(Acuariicea)
• 吸吮总科(Thelaziicea)
• 泡翼总科(Physaloptericea)
• 丝虫总科(Filariicea)
• 箭形科(Atractidae)
• 尖尾科(Oxyuridae)
• 锥尾科(Subuluridae)
• 卡线科(Kathlaniidae)
• 蛔科(Ascarididae)
• 异刺科(Heterakidae)
• 蛔总科(Ascaridicea)
• 锥尾总科(Subuluricea)
• 尖尾总科(Oxyuricea)
• 箭形总科(Atracticea)
• 后园线科(Metastrongylidae)
• 毛园科(Trichostrongylidae)
• 钩口科(Ancylostomatidae)
• 园线科(Strongylidae)
• 比翼科(Syngamidae)
• 园线总科(Strongylicea)
• 毛园总科(Trichostrongylicea)
• 后园线总科(Metastrongylicea)
• 类园线虫科(Strongyloididae)
• 小杆科(Rhabditidae)
• 首叶科(Cephalobidae)
• 小杆总科(Rhabditicea)
• 棒线总科(Rhabdiasicea)
• 垫刃总科(Tylenchicea)
• 垫刃目(Tylenchorida)
• 杆形目(Rhabditorida)
• 园线目(Strongylorida)
• 蛔目(Ascaridorida)
• 旋尾目(Spirurorida)
• 驼形目(Camallanorida)
• 带腺纲(Adenophorasida)
• 膨结科(Dioctophymatidae)
• 索氏膨结科(Soboliphymatidae)
• 鞭虫科(Trichuridae)
• 后毛体科(Anatrichosomatidae)
• 毛形科(Trichinellidae)
• 毛形总科(Trichinellicea)
• 矛线目(Dorylaimorida)
• 膨结目(Dioctophymatorida)
孔繁瑶教授
关于线虫分类的意见(按孔教授1980年讲演材料)
• 尾感器亚纲(Phasmidia)
• 旋尾总科(Spiruroidea)
• 丝虫总科(Filarioidea)
• 驼形总科(Camallanoidea)
• 龙线总科(Dracunculoidea)
• 驼形亚目(Camallanina)
• 旋尾亚目(Spirurina)
• 园线总科(Strongyloidea)
• 毛园总科(Trichostrongyloidea)
• 后园总科(Metastrongyloidea)
• 蛔总科(Ascaroidea)
• 尖尾总科(Oxyuroidea)
• 小杆总科(Rhabditoidea)
• 杆形亚目(Rhabditina)
• 蛔亚目(Ascaridina)
• 园线亚目(Strongylina)
• 垫刃总科(Tylenchoidea)
• 滑刃总科(Aphelenchoidea)
• 垫刃目(Tylenchoida)
• 杆形目(Rhabditida)
• 旋尾目(Spirurida)
• 无尾感器亚纲(Aphasmidia)
• 索线总科(Mermithoidea)
• 毛尾总科(Trichuroidea)
• 矛线总科(Dorylaimoidea)
• 矛线亚目(Dorylaimina)
• 矛线目(Dorylaimida)
• 毛管目(Trichosyringida)
Maggenti1981
线虫分类意见
• 无尾感器纲(Aphasmida)或有腺纲(Adenophorea):
• 色矛目(Chromadorida):如:色矛虫(Chromadora)。
• 疏毛目(Araeolaimida):如:绕线虫(Plectus)。
• 带线虫目(Desmocolecida):如:链头线虫(Desmoscolex)。
• 单宫目(Monohysterida):如:咽管线虫(Siphonolaimus)。
• 刺嘴目(Enoplida):如:刺嘴虫(Enoplus)。
• 单齿目(Monochida):如:单齿虫(Monochus)。
• 矛线目(Dorylaimida):如:矛线虫(Dorylaimus)。
• 毛首目(Trichocephalida):如:鞭虫。
• 索虫目(Mermithida):如:无尾大雨虫(Agamermisdecaudata)、索虫(Mermis)。
• 刺嘴亚纲(Enoplia)
• 色矛亚纲(Chromadoria)
• 尾感器纲(Phasmida)或胞管肾纲(Secernentea):分为3个亚纲。
• 双胃线虫目(Diplogasterida):如:双胃线虫(Diplogaster)。
• 垫刃线虫目(Tylenchida):如:垫刃线虫(Tylenchulus)。
• 旋尾目(Spiruria):如:棘颚口线虫(Gnathostoma)。
• 小杆目(Rhabditia):例如:小杆线虫(Rhabditis)。
• 圆线虫目(Strongylida):例如:钩虫。
• 蛔虫目(Ascaridia):如:蛔虫。
• 小杆亚纲(Rhabditida)
• 旋尾亚纲(Spiruria)
• 双胃线虫亚纲(Diplogasteria)
Holterman
M; der Wurff, A; den Elsen, S; van Megen, H; Bongers, T; Holovachov, O; Bakker, J; Helder, J (2006)
• 单宫目Monohysterida
• 矛线纲Dorylaimea
• 膨结目Dioctophymida
• 矛线目Dorylainida
• 索虫目Mermithida
• 单齿目Monochida
• 毛首目Trichocephalida
• 目 Marimermithida
• 矛线亚纲Dorylaimia
• 刺嘴纲Enoplea
• 刺嘴目Enoplida
• 目 Isolaimida
• 目 Oncholaimida
• 目 Stichosomida
• 目 Triplonchida
• 目 Tripylida
• 刺嘴亚纲Enoplia
• 胞管肾纲Secernentea
• 滑刃目Aphelenchida
• 垫刃目Tylenchida
• 双胃目Diplogasterida
• 蛔虫目Ascaridida
• 驼形目Camallanida
• 目 Drilonematida
• 尖尾目Oxyurida
• 目 Rhigonematida
• 旋尾目Spirurida
• 小杆目Rhadditda
• 圆线虫目Strongylida
• 小杆亚纲Rhabditida
• 旋尾亚纲Spiruria
• 双胃亚纲Diplogasteria
• 垫刃亚纲Tylenchia
• 色矛纲Chromadorea
• 薄咽目Araeolaimida
• 色矛目Chromadorida
• 链环目Desmodorida
• 带矛目Desmocolecida
• 目 Benthimermithida
• 色矛亚纲Chromadoria
[1] 这些细胞为何会选择“自杀”?2020-09-25T11:07:16+08:00[引用日期2022-06-02 10:33:33]
[2] 小伙脑中布满虫子,只因常喝这种水2020-08-22T13:41:21+08:00[引用日期2022-06-06 18:26:07]