大戟科

物种简介

大戟科

拉丁学名：Euphorbiaceaec

英文名：spurge Family

乔木、灌木、草本，稀藤本；有乳液或无。叶互生，稀对生，单叶或复叶，稀退化为鳞片状，有时具腺体；常有托叶。花小，单性，雌雄同株或异株；花序各式，常为聚伞或圆锥花序，稀杯状花序；萼片离生或连合，有时退化或无；无花瓣，稀有花瓣；雄蕊多数，离生或连合成柱状，或大部分退化，仅存1枚，花药2(3-4)室，药室纵裂，稀顶孔开裂或横裂；子房上位，3(1-2)或更多室，每室1-2胚珠，花柱与子室同数，分离或部分连合；常有花盘，环状或分裂为腺体。蒴果或核果，稀浆果状。种子常有种阜，胚乳肉质，胚直，子叶宽扁，稀卷叠。约300属，5000多种，广布于全世界，以热带地区为多。中国包括引入种共约72属，450种，产于中国各地。多为橡胶、油料、药材、鞣料、淀粉、观赏及用材等重要经济树种。有些种类有毒，可作农药。

特征

草本、灌木或乔木，体内常有乳白色液汁。叶通常互生，单叶，稀复叶，有托叶，基部或叶柄上有时有腺体。花单性，雌雄同株或异株，聚生成各种花序，通常为聚伞花序或特殊的杯状聚伞花序（大戟花序）；有些属的种类有花萼而无花瓣，也有的花萼和花瓣均无；萼片离生或合生，覆瓦状或镊合状排列；有花盘或退化为腺体；雄花：雄蕊与花被片同数，或2倍，或极多或很少或1（在大戟属整朵花仅含1裸露雄蕊）；花丝离生或联合成柱状，花药2～4室，退化子房有或无；雌花：退花雄蕊有或无；子房上位，通常3室，稀1至多室，每室有胚珠1～2颗，生于中轴胎座上，花柱与子房室同数。果实多数为蒴果，成熟时分裂成3瓣，有时不开裂而成浆果状或核果状；种子常有种阜，内有丰富的肉质胚乳及位于中央的大而伸直或弯曲的胚。染色体基数x＝7～13。花粉大，多数为长球形，少数为球形或扁球形，大小因属种而变化很大。大多数花粉的最长轴小于50微米。花粉具孔沟，具沟及无萌发孔，沟和孔的形状大小不一致，外壁多具网状雕纹，有的外壁具网，网脊上具瘤状突起，花粉轮廓线略呈波浪形。木材具复管孔，有呈径列的倾向；导管多具单穿孔，相互间的纹孔互列；射线异形，多数狭；木薄壁组织少至多，后者多呈网状；木纤维的胞壁厚者具胶质层；纹孔小，具小的纹孔缘；晶体在射线或木薄壁组织中多数存在。

大戟科

由于雌雄异株或同株，成为异花传粉。山靛属及其他属均有长而线状花柱，是风媒植物；但也有许多属植物具有鲜艳的苞片和腺体，以昆虫为传粉的媒介。木薯属中的花瓣状的花萼，甚至花瓣状的花盘裂瓣，大戟属的总苞腺体存在蜜腺分布，都起着诱引昆虫的作用。

形态特征

乔木、灌木或草本，植物体常有乳状汁液。叶互生，少有对生或轮生，单叶，稀为复叶，基部或顶端有时具有1-2枚腺体；托叶2，着生于叶柄的基部两侧，早落或宿存，稀托叶鞘状，脱落后具环状托叶痕。花单性，雌雄同株或异株，单花或组成各式花序，穗状或圆锥状花序；萼片分离或在基部合生，覆瓦状或镊合状排列，在特化的花序中有时萼片极度退化或无；花瓣有或无；花盘环状或分裂成为腺体状，稀无花盘；花柱3裂，柱头6裂。子房上位，3室，稀2或4室或更多或更少，每室有1-2颗胚珠着生于中轴胎座上，花柱与子房室同数，分离或基部连合。果为蒴果，或为浆果或核果状；种子常有显著种阜，胚乳丰富、肉质或油质，胚大而直或弯曲，子叶通常扁而宽，稀卷叠式。染色体基数x=6-14。

识别要点：草本或木本，体内常具乳汁；花单性，多为雌雄同株，雄蕊1至多数，雌蕊3，心皮合生、子房3室；多为蒴果。

常见植物：猫儿眼（Euphorbia lunulata Bge）、重阳木（Bischo polycarpa）、油桐（Vernicia fordii Hemsl）、木油桐（Vcmicia montana Lour）、乌桕（Sapium sebiferum）、山乌桕（Sapium discolor）。

营养器官的形态结构

大戟科植物

1、根的形态结构

大戟的根粗壮，圆锥形。木栓层较厚，发达的次生皮层是乳汁管分布的场所。木质部呈辐射状，并被薄壁射线所分离，韧皮部缺乏。甘遂具块根，任毅等通过甘遂的块根研究发现其根在发生次生生长后，局部的木栓形成层不断向内产生的多层栓内层细胞会使根发生膨大，之后维管形成层产生次生维管组织与继续增加的栓内层一起形成了块根，这种生长方式为一种异常生长。

2、茎的形态结构

茎多含有乳汁。湖北大戟的茎单生，直立，高30-80厘米，光滑，有时被稀毛。地锦草为一年生草本，枝柔细，多分枝，常带紫红色，光滑或疏生柔毛，平卧。泽漆茎直立或斜上，高15-20厘米，常有基部分枝，绿色或紫色，幼时带毛。续随子茎高达1米，茎直立，全体无毛，多分枝，茎较为粗壮。甘遂茎直立，无毛，基部分枝，下部紫红色。华北大戟茎高30-40厘米，多分枝，基部坚硬，具早落的鳞片状叶。大戟茎直立，密被白软毛，常从生，不分枝。乳浆大戟茎直立，自基部分枝多，基部带红色，高20-40厘米。

3、叶的形态结构

叶对生或互生。孟娜等对5种大戟属植物的叶进行比较解剖学研究，发现地锦和斑地锦叶片结构很特别，不同于其他几种，在栅栏组织和海绵组织之间有许多呈椭圆形或近圆形的乳汁管，乳汁管由一层原生质浓厚，染色较深的分泌细胞包围，外围由数层鞘细胞围绕。乳浆大戟栅栏组织与海绵组织细胞排列紧密。大戟、月腺大戟和乳浆大戟叶片结构较相似。其中大戟、月腺大戟结构更为接近。周守标等研究了安徽产大戟属植物叶表皮微形态，发现该属植物叶表皮细胞呈不规则型或多边形，其垂周壁为深浅不同的波纹状，同种植物叶的表皮细胞及气孔特征基本一致。

生殖器官的形态结构

1、花的形态结构

大戟属植物的花序为杯状聚伞花序，似一朵单生的花，多排列为顶生或腋生，基部通常有轮生叶和苞叶，雄花多数，雌花一枚，生于警型、杯状、钟状的总苞内。总苞顶端4-5裂，少有6-8裂，腺体存在于裂片间，腺体与裂片基本同数，少时具有花瓣状膜质附属物。雄花的雄蕊个数为1，花丝短，生于变态梗上，雌花生于杯状聚伞花序的中央，常无花被。stebbins认为大戟族花序苞叶具特殊的进化意义，可作为授粉方法逆转的重要证据，指出虽然大戟属植物是单性无瓣花，但花的周围的蜜腺和彩色苞叶却有吸引昆虫作用，一品红、猩猩草、圆苞大戟、黄苞大戟和高山大戟都具有彩色的苞叶，而其它类群的苞叶在可见光以外波段的电磁波下与其它叶有区别，能起到吸引昆虫的作用。

2、花粉形态

由于植物的花粉性状稳定，近来，已被广泛应用于植物分类的研究之中。孙京田等研究了山东大戟属花粉的亚显微形态，指出大戟属9种植物花粉表现出共同特征：从赤道面观均呈近长球形，极面观都呈三裂圆形；它们都有以等间距分布、沿极轴方向走行的三条孔沟，孔沟的形态各种间基本相同，孔膜内陷不外突；花粉的表面纹饰都属于网状纹饰，这些特征说明同属植物具有相近的亲缘关系。

3、果实形态

褚小兰等对5种地锦草的种子的形态进行了研究，种皮细胞表面纹理差异明显，种子从胚珠的形成到脱离果实的整个发育过程，是在相对封闭的条件下进行的，受外界环境的影响比较少，这样种子形态及表面细微结构是相对稳定的，所以种子形态特征可以作为地锦类的分类手段之一，并可解决多种相似种常一起混采混收、干燥的药材难以区别的难题。

分类

本科包括2类，4亚科，10族：

宽子叶类　子叶宽。

叶下珠亚科 　子房每室有胚珠2颗，无乳管组织及内韧皮部。①叶下珠族,胚大，比胚乳短小，雄花萼片覆瓦状排列。包括叶下珠属、算盘子属（Glochidion）、核实属(Drypetes)、木奶果属(Baccaurea)、银柴属(Aporusa)等。②土蜜树族，胚大，雄花萼片镊合状排列。包括土蜜树属(Bridelia)、闭花木属(Cleistanthus)等。

大戟亚科 　子房每室胚珠1颗；通常有乳管组织和韧皮部。①巴豆族，雄蕊在蕾中内向急弯。包括巴豆属(croton)等。②铁苋菜族，雄蕊在蕾中直立，花一般无花瓣，雄花萼片镊合状排列，花序总状、穗状或圆锥状，腋生或顶生。包括铁苋菜属(Acalypha)、野桐属(Mallotus)、血桐属(Macaranga)、蓖麻属(Ricinus)、黄蓉花属、刺痒藤属(Tragia)等。③麻风树族，雄蕊在蕾中直立，雄片萼片镊合状或几乎覆瓦状排列，雄花有花瓣或无，花组成假二歧聚伞花序。包括麻风树属、橡胶树属等。④木薯族，雄蕊在蕾中直立，雄花萼片镊合状稀覆瓦状排列，花通常无花瓣，组成简单的顶生穗状或总状花序。包括木薯属(Manihot)等。⑤油芦子族，雄花萼片覆瓦状排列，雄花有花瓣。包括变叶木属、油芦子属(Clutia)等。⑥白树族,雄花萼片覆瓦状排列，雄花无花瓣，花序与叶对生；乳管分节。包括白树属(Suregada)等。⑦乌桕族，雄花萼片覆瓦状排列，雄花无花瓣；花序腋生或顶生；乳管不分节。包括乌桕属(Sapium)、海漆属(Excoecaria)等。⑧大戟族,大戟花序(杯状花序)。包括大戟属(Eu-phorbia)等。

窄子叶类　子叶窄，约与胚根同宽。

Porantheroideae亚科 　子房每室有胚珠2颗，无乳管组织。包括Poranthera属等。

Ricinocarpoideae亚科 　子房每室有胚珠1颗，有乳管组织。包括Ricinocarpus属等。

代表变种

算盘子　也称“野南瓜”，直立灌木或小乔木；小枝、叶背、子房和果实均被柔毛。叶纸质，卵形。夏季开花，雌雄同株；雄蕊3；子房8～10室。蒴果扁球状，似“算盘珠子”，有纵沟8～10条。中国特产，分布于华东、华南、西南和甘肃、陕西等地。散生于丘陵、山野、阳坡灌木丛中，为酸性土的指示植物。根入药，有活血散瘀、清热解毒之效。枝叶的浸出液或茎根的粉末，可杀稻的害虫和孑孓、蚊蝇等，并可灭钉螺。种子油为工业用油。全株含酚类、氨基酸和糖类等。

余甘子　也称“油柑”、“庵摩勒”。落叶小乔木或多枝灌木。叶小、互生，线状长椭圆形，在小枝上排成两列，长约1厘米。春季开花，雌雄同株，花小，黄色，簇生于叶腋。果圆球状，黄绿色，成熟时红色。分布于中国西南、华南至台湾。中南半岛、马来西亚和印度也有。散生于丘陵山地，能耐干热脊薄的环境。阳性树，为荒山荒地造林的先锋树种，寿命长，树龄达200年以上。果可食用，初食味酸涩，后转甘，故名“余甘子”，富含维生素C。种子含油量16％,可供制皂。干叶供枕心用料。木材坚硬致密，有弹性，耐湿，供家具、农具等用材。种子繁殖3～4年结果，嫁接繁殖2～3年结果。

重阳木落叶乔木。三出复叶，叶柄长，总状花序；雌花具2～3个花柱。浆果球形。分布于中国秦岭、淮河流域以南至两广北部，南达印度尼西亚爪哇。常栽培作行道树。阳性树，喜光和湿热气候，速生。树皮木栓质明显，松软；散孔材，心边材明显，心材鲜红色，边材宽、黄白色，具轮界薄壁组织、纹理直或斜，结构细而匀，材质略重而坚韧，供建筑、造船、车辆、家具等用材。果肉可酿酒。种子含油量30％，供食用或作润滑油、肥皂油。

巴豆常绿乔木；嫩枝、叶片、子房及果实均被疏星状柔毛；叶卵形至椭圆形，叶缘有疏锯齿，齿尖常有腺体，近叶基两侧有2腺体，基出脉3条，侧脉2～3条。夏季开花，花小，单性，雌雄同序，总状花序顶生，雄花在上，雌花在下；雄花有花瓣，雌花无花瓣；雄蕊多数，生于花盘边缘。蒴果分3室，倒卵形，三钝角，每室种子1颗，长卵形。分布于中国南方各省区；印度、缅甸、印度尼西亚、菲律宾至日本也有。生于山谷、溪旁、旷野林中。阳性树，喜温暖湿润的气候，不耐寒冷。种子含巴豆油34～57％、蛋白质18％（包括毒蛋白及巴豆毒素）及巴豆苷等，均有大毒，为强烈泻剂。宜慎用，中医学上以种子入药，有破积、逐水、催吐之效。全株可作毒杀害虫农药。榨去油后称“巴豆霜”，其性较缓；种子稀薄浸出液，可灭钉螺。

大戟科

白背叶　灌木；嫩枝、叶背、叶柄及花序均被白色星状柔毛和散生橙黄色腺点；叶阔卵形，全缘或不规则3浅裂，基部有2个腺体；基生脉5条。花单性，无花瓣，雌雄异株，雄花序为圆锥花序，雌花序为穗状花序。蒴果近球形，密生星状毛和羽毛状的软刺；种子近球形，黑色，有光泽。分布于云南、广西、海南、广东、湖南、江西；越南也有。生于平原、丘陵山地灌木丛中。阳性树，常为森林采伐迹地上造林的先锋树种。用种子或插条繁殖，极易成活。种子可代作桐油。根、叶药用，有清热、利湿、止痛、驱风之效。茎皮纤维可织麻袋或混纺。

铁苋菜　又名“血见愁”，一年生草本；茎细。叶互生，叶片椭圆形至卵状菱形，被疏柔毛至无毛，边缘有锯齿，两面粗糙；基出脉3条。花单性，雌雄同序，无花瓣；雄花序穗状，萼4裂，雌花序藏于对合的叶状苞片内，苞片三角状肾形，萼3裂。蒴果小，三角状半月圆形，被粗毛。分布于中国长江及黄河流域中下游、沿海及西南、华南各省区；日本、菲律宾、越南也有。生于山坡、草地、路旁及耕地土中。全草含铁苋菜碱，对金黄色葡萄球菌、痢疾杆菌、伤寒杆菌、绿脓杆菌等均有抑制作用。中医学上以全草入药，功能止血，清热利水。

大戟科

蝴蝶果　常绿乔木。叶长椭圆形，全缘，叶柄顶端有2个腺体。雌雄同序，被微毛，雄花在上，雌花在下；无花瓣和花盘；雄花萼片3～5枚，雄蕊3～5枚，花药4室，雌花副萼5～8枚，萼片5～8枚；子房2室，常仅1室发育，胚珠1颗。核果球形，基部有延长的柄，被星状毛。产于贵州、云南和广西；海南、广东、福建等地有栽培；越南北部也有。生于低山、丘陵山谷、山腰、山脚疏林中。木材淡黄白色，纹理直，结构粗，材质轻。种子含油，也含生物碱，漂洗去毒后可食用，是优良的木本油料和粮食植物；常作行道树。

乌桕　落叶乔木，有丰富乳汁，无毛。叶互生，菱形或菱状卵形，全缘，羽状脉；叶柄顶端有2个腺体。夏季开花，黄绿色，单性，雌雄同株，常同序，无花瓣及花盘；穗状花序顶生，雄蕊2～3枚，子房3室。蒴果扁球形，3裂，内有种子3颗，种子黑色，外被白蜡层。亚热带树种，在中国分布极其广阔，西起云南，北面经过四川北部、陕西、甘肃、河南、山东等省南部至渤海之滨的一线以南；主要栽培区为长江流域及其以南等省区；越南、印度也有。生于平原、丘陵到低山。乌桕是一种重要工业用木本油料树种，在中国已有1000多年的栽培历史，古代农书《齐民要术》和《农政全书》中均有栽培和利用的记载。种仁可提取桕脂和青油，广泛用于制皂、油漆和提取硬脂酸等。木材纹理致密，材质轻软，易于加工，可做家具、农具、玩具、火柴杆、造纸等用材。其叶富含单宁可作染料，又可制杀蚜虫的农药。根可入药，有清肿解毒、利尿泻下之效。乌桕也是蜜源、绿化、防污染的优良树种。

一品红　大戟属(Euphorbia),原产墨西哥。中国各地均有栽培，为著名的观赏植物。

意义

本科以盛产橡胶、油料、药材、鞣料、淀粉、木材等重要经济植物著称。橡胶树属是主要产橡胶的植物。油桐属产最好的干性油。乌桕产蜡和油。蓖麻是重要的药用植物。巴豆为著名泻药，又可作杀虫剂，也产单宁。木薯是热带重要的食用植物之一，有肥厚的块状根，极富淀粉，是工业上用粉主要原料之一。余甘子的果可食，维生素C含量高。

本科多数种类有毒，南非产的好望角毒漆是已知有毒植物中最毒的一种。变叶木属、叶下珠属、麻风树属及大戟属等广泛栽培作观赏植物。

分类争议

A.恩格勒和肖尔茨将本科放在牻牛儿苗目（Gera-niales)。A.B.伦德尔和J.哈钦森等人则继承G.边沁的概念，认为大戟科具有花的最恒定的征状是3心皮的雌蕊形成3室子房，每室内角具有1或2颗下垂的倒生胚珠，有一腹面的珠脊等，独立为大戟目(Euphorbiales)。

哈钦森并认为大戟目各分类群可能分别起源于椴树目(Tili-ales)、鼠李目(Rhamnales)、卫矛目(Celastrales)。但А．Л．塔赫塔江则认为本目是从山茶目(Theales)演化而来。伦德尔根据子房构造、果实类型、花粉管及多细胞构造的分枝毛等性状，认为大戟目与锦葵目(Mal-Vales)有较近的亲缘关系。本科的体态、花的构造、果实的类型等均变异很大。

大多数植物分类学家都赞同F.A.帕克斯在《植物科志》中所采用的本科次级分类轮廓：分为2类，4亚科，10族。但分族上有许多争论。肖尔茨主张分14族，哈钦森分为40族。近年来G.L.韦伯斯特根据花粉、染色体及形态等特征，将大戟科分为5亚科，52族。H.K.艾里肖仍沿用帕克斯的科下次级分类等级，但将大戟科的五月茶属(Antidesna)放在Stilagina-ceae科，小盘木属(Microdesmis)和Galearia属放在攀打科(Pandaceae)，秋枫属(Bischofia)创立一个新秋枫科(Bischofiaceae)，Hymenocardia属独立为一新Hy-menocardiaceae科。

所有属类

澳杨属(圆叶血桐属)巴豆属白茶树属白大凤属(刺果树属)

白饭树属白树属白桐树属(咸鱼头属)斑籽木属

棒柄花属闭花木属篦麻属变叶木属

粗毛藤属大戟属大柱藤属东京桐属

方鼎木属肥牛树属风轮桐属核果木属

黑面神属(山漆茎属)红雀珊瑚属蝴蝶果属滑桃树属

黄蓉花属黄桐属假奓包叶属留萼木属

龙胆木属轮叶戟属麻疯树属缅桐属(狭瓣木属)

墨鳞木属木奶果属木薯属漆树属

雀儿舌头属(黑钩叶属)三宝木属山麻杆属石栗属

守宫木属(越南菜属)水柳仔属宿萼木属算盘子属

铁苋菜属土沉香属土密树属乌桕属

五月茶属喜光花属橡胶树属小盘木属

血桐属野桐属(穴盘木属)叶轮木属叶下珠属(油甘属)

异萼木属银柴属油桐属枝实属

重阳木属轴花木属珠子木属

濒危树种

肥牛树

肥牛树

形态特征常绿乔木，高达35米，胸径达50厘米；树皮灰褐色；小枝灰褐色，嫩时被柔毛。叶互生，革质，先端争尖或渐尖，基部宽楔形或近圆形，具两枚不明显的腺体，边缘具疏锯齿，侧脉5-6对；叶柄长3-4毫米。花单性，雌雄同株，无花瓣，排成腋生的总状花序；雄花顶生，9-13朵团聚，花萼3-4裂，雄蕊4（-8），退休子房深2裂；雌花基生，1-3朵，花萼杯状5裂，子房3室，外被小瘤状体，花柱3裂，柱头2浅裂，每室有胚珠1。蒴果近球形，直径1.5厘米，有小瘤体；种子近球形，灰色。

地理分布分布于广西西南部龙州、大新、宁明、天等、靖西、隆安、德保、田林等县的石灰岩地区。生于海拔500米以下的低峰丛石山下部，从不见于酸性土山地。

生态学和生物学特性分布区的年平均温19.1-22℃，最冷月平均温10.9-13.9℃，极端最低温-3℃，年降水量1300-1500毫米，干温季节明显，旱季长达5个月，但峰丛石山多雾露，空气温度大，年平均相对湿度80%以上。土壤为淋溶石灰岩土，pH值6.6-7，腐殖质含量丰富。常与蚬木BurretiodendronhsienmuChunetHow组成石灰岩季节性雨林主要万分，林内幼苗、幼树很普遍，为群落中较稳定的树种。野生肥牛树生长缓慢，根析萌芽力强，伐后萌条成丛生长，1年生萌条长达50-100厘米。正常结实年龄在20龄以后。3-4月开花，6-7月果熟，大小年不明确。

保护价值为优良木本饲料树种，鲜叶含蛋白质3.92%，粗脂肪1.67%，为牛、马、羊的好饲料，能肥牛，故有"肥牛树"之称。材质坚重，为农具、家具和细工用材。

保护措施产地广西龙州、宁明、大新、隆安等地已建立自然保护区，应加强对肥牛树的保护管理。建议在适宜管理肥牛树的石灰岩地区，大力发展肥牛树饲料林。

栽培要点果熟时很快脱落，种子寿命短，应及时采收，不宜曝晒，宜在室内晾干，随即播种，发芽率可达80-90%，约半个月开始发芽出土，宜蔽荫。当苗高达50-70厘米时，可出圃造林。如经营饲料林，宜用头木更新，即当植株胸径在5-6厘米时，在离地面1.3处砍断，使萌发新枝。

蝴蝶果

蝴蝶果

形态特征常绿乔木，高达30米，胸径100厘米；树皮灰色至灰褐灰；嫩枝、花枝、果枝均具有星状毛。叶互生，常集生于小枝上部，椭圆形或长椭圆形，长6-22厘米，宽2-6.5厘米，上面深绿色，有光泽，下面浅绿色，侧脉8-14对；叶柄长2-5厘米，两端稍膨大呈枕状，具两个小黑腺。圆锥状花序顶生，由众多的雄花和1-6朵雌花组成，雄花生于花序上部，雌花生于花序下部；雄花的萼片3-5，镊合状排列，雄蕊3-5，花药4室，侧内向纵裂，药隔不伸出，退休子房柱状，无毛；雌花的萼片5-8，覆瓦状排列，子房椭圆形，具短柄，2室，常1室退化，每室有1胚珠，花柱3深裂，每裂再2-3叉裂。果为核果状，由1室子房发育的呈斜卵圆形，由2室子房发育的则呈双球形，长3-4厘米，直径2-3厘米，基部急狭呈柄状，外果皮近壳质，密被灰黄色星状毛，内果皮骨质，果梗长8-20毫米；种子近球形，灰褐色，直径2.5厘米，胚乳黄色；子叶2，似蝴蝶状。

地理分布分布于云南南部麻栗坡、文山、富宁，广西西部田林、天峨、凌云、巴马、田阳、都安、马山至西南部册亨、兴义等县。生于海拔300-1070米间的丘陵、低山中下部及山谷，在石灰岩石山上则限于下部，海拔高度多在150米以下。生态学和生物学特性分布区内年平均温19-22.4℃，极端最低温可达-3.3℃（贵州罗甸），年积温6400-7900℃；年降水量1100-1500毫米，干湿季明显，雨季4-6个月。对土壤的适应性较广，多生长在石灰岩石山上，在沙壤土或轻粘土上都能生长；在石砾土和重粘土上则生长不良。蝴蝶果有一定的耐寒力，在极端最低温-3℃左右，尚能正常生长，而幼苗和幼树易受冻害。偏阳性树种，在向阳开旷的山坡中下部，枝叶繁茂，结实多，天然更新良好；在光照较弱的山间深谷，树干高生长快，分枝少，冠幅小，结实不多。在石灰岩石土上，伴生树种主要有菜豆树Radermachera sinica(Hance) Hemsl.、石山樟Cinnamomum saxitilis H.W.Li、山榄叶柿Diospyrossiderophyllus Li、假苹婆Sterculia lanceolate Cav.等。在土山地区伴生树种则有梭子果Eberhardtiaaurata(Pierreex Dubard)Lec.、木奶果Baccaurea ramiflora Lour.等。

保护价值蝴蝶果为寡种属，中国仅此一种，是一种粮油兼用的经济树木。种子（干仁）含同率33-39%，蛋白质15-18%，淀粉21-40，糖分2.5-12%，精制过的油可供食用。木材材质轻软，易于加工，可作建筑等用材。树形美观，枝叶浓绿，是四旁和城镇绿化的好树种。

保护措施产地已建的自然保护区，应将本种列为保护对象。林业单位应采种育苗，推广种植。桂林、厦门等地已引种栽培。栽培要点种了繁殖。种子寿命短，极易丧失发芽力，应随采随播。用点播法，覆土2-3厘米。播后10天开始发芽出土。1年生苗高40-50厘米，即可圃造林。定植后，每年夏秋注意抚育管理，并注意整枝修剪，促进林木生长。

海南巴豆

海南巴豆

形态特征落叶或半落叶灌木，高3-5米；幼枝及嫩叶两面被星状柔毛。叶纸质，倒卵形、长圆状倒卵形或倒披针形，稀椭圆形，长4-12厘米，宽1.5-4.5厘米，顶端圆钝或急尖，基部渐狭，边缘有不规则疏细齿和腺体，侧脉5-8对，通常叶背最下的1对侧脉上着生无柄的杯形腺体；叶柄长5-10毫米，被星状毛；托叶钻形，早落。花雌雄同株；总状花序长3-10厘米；雌花着生在花序轴的下部，雄花位于上部，有时整个花序全为雄花；雄花花萼裂片卵形，花瓣与花萼等长，长圆形，雄蕊10枚；雌花花萼裂片三角形，子房球形，花柱自基部2裂。蒴果近球形，被星状毛；种子椭圆形，腹面略遍，长约7毫米。

地理分布主要分布于海南西部儋县、昌江、东方、乐东、白沙及南部崖县和陵水等县。生于海拔600米以下低山丘陵的荒坡及疏林中。

生态学和生物学特性分布区处于海南的背风区，气候干热，全年皆夏，只分干湿二季，年平均温24-25℃，年降水量1200-1400毫米，属半干燥的气候型。土壤为砖红壤和赤红壤。为阳性树种，幼苗期稍耐阴，长成后需要充足的阳光，能耐干旱贫瘠的生境。海南巴豆为季雨林成分，在密林中生长较慢；在疏林和灌丛中，长势旺盛，结实较多，天然下种更新和萌芽力强。花期3-4月，果期6-7月。

保护价值该种分布仅局限于海南西部干热地带的落叶及半落叶季雨林区，常绿季雨林中少见，对研究这一地区的植物区系有一定价值。种子富含油脂。

保护措施海南巴豆分布的低海拔山地，已为农业利用区，因此建立迅速选择伴有海南巴豆林分，作为自然保护点，并进行繁殖试验和种子油脂利用的研究。

栽培要点用种子繁殖。种子含油，寿命短，宜分批采收果实置于荫凉处，待基自然开裂，取得种子，立即播种。在营养袋中培育的1年生的苗木，可供造林。

东京桐

东京桐（dongjingtong）

形态特征乔木，高8-14米，胸径达30厘米；小枝有明显的叶良和散生的皮孔。叶多集生于枝端，椭圆形或近菱形，长15-22厘米，宽10-14厘米，先端短尾状渐尖，基部宽楔形至近圆形，基出脉3，侧脉6-8对，细脉近平行；叶柄长5-14厘米，顶端有盘状腺体2个。花单性异株，排成顶生伞房花序式的圆锥花序，雌花序较短而狭；苞片线形，宿存；雄花花萼钟状，浅5裂，裂片三角形，花瓣5，白色，长圆形，舌状，长7毫米，宽1毫米，被白色柔毛，雄蕊7，无退化雌蕊；雌花的花瓣与雄花的相同，子房圆柱状，3室，每室有1下垂胚珠，花柱3，2裂。每一果枝上通常有果3-5。果近球形，直径达4厘米，顶具短尖，基部心脏形，外果皮厚，硬壳质，外被灰黄色短毛；种子椭圆形，平凸，长约2.2-2.5厘米，宽约1.6-1.8厘米，种皮平滑，栗色而有光泽，胚乳白色或淡黄色。

地理分布在中国分布于云南东南部马关、河口和广西西南部龙州。分布区约占北伟22°21′-23°，东经130°54′-106°45′。垂直分布在云南可到海拔900米；在广西为海拔200-550米。越南东京区也有分布。

生态学和生物学特性东京桐在中国分布区的年平均温为22.1-22.5℃，1月平均温13.9-15.4℃，极端最低温-1.3℃，7月平均温27.3-28.1℃，年降雨量1249-1800毫米，年平均湿度81-86%。在石灰岩石山从山脚到中上部都有生长，土壤为石灰土；在酸性的赤红壤上也能生长。为阳性偏中性树种，在阳光充足的地方结果较多，在较密的常绿阔叶林中结果很少。主要伴生植物有蚬木Burretiodndron hsienmu Chun et How、海红豆Adenanthera pavfonina L.、野独活Miliusa chunii W.T.Wang等。花期5月，果期8-9月。单株一般产鲜果约15公斤。

保护价值东京桐为优良的木本油料植物，种子含油量49.6%，油为半干性油，可供多种工业用。生于石灰岩石山的东京桐，枝密叶浓，是绿化石山的优良树种。东京桐属仅有1种，分布在北热带，对研究植物分类和区系有一定科学价值。

保护措施应严禁乱砍滥伐，管护好现存母树。产区有关部门应采种育苗，推广种植。

栽培要点用种子繁殖。种子寿命短，采后应立即播种。

地理分布

约300属，5000种，广布于全球，但主产于热带和亚热带地区。最大的属是大戟属Euphorbia Linn.，约2000种。中国引入栽培共约有70多属，约460种，分布于全国各地，但主产地为西南至台湾。

大戟科包括叶下珠亚科（Phyllanthoideae Ascherson）、大戟亚科（Euphorbioideae）、铁苋菜亚科（Acalyphoideae Ascherson）、巴豆亚科（Crotonoideae Pax）等4亚科，生态分布本科共约300属5000多种，起源于第三纪，除北极及寒冷的高山带以外，遍布于全世界，主要产于热带和亚热带地区。它们分布在极不同的地方，既有极特殊的沙漠型肉浆植物，也有湿生植物，还有不少是热带森林乔木，还有许多是分布广泛的田间杂草。大戟属是遍布全球的大属，包含2000多种，主要产于亚热带及温带，热带地区较少。有许多栽培植物，如木薯、蓖麻、乌桕等，远远超过其原来面积。大戟科的分布中心是印度—马来西亚区和巴西。中国约72属450多种，遍布中国各省区，主要产于西南。

下级分类

大戟科分类系统总览

1. 叶下珠亚科 PHYLLANTHOIDEAE Ascherson

植株无内生韧皮部及乳汁管，稀有乳汁管组织，乳汁呈红色或淡红色。单叶，稀三出复叶。花序各式；萼片通常5，多数分离，通常覆瓦状排列；有花瓣及花盘，或只有花瓣，稀花瓣及花盘均缺；雄蕊少数至多数，通常分离；花粉粒双核；通常有退化雌蕊；子房3-12室，每室有2颗胚珠。果实为蒴果、核果或浆果状，开裂或不开裂；种子无种阜，胚乳丰富，肉质，胚直立，子叶宽而扁。染色体基数x=7，12或13。

2. 铁苋菜亚科 ACALYPHOIDEAE Ascherson

植株无内生韧皮部及乳汁管。单叶，稀复叶。穗状花序或总状花序；花瓣存在或退化；无花盘；雄花生于小苞片腋内，雌花生于叶状苞片内；雄花萼片4，雄蕊少数至多数，花丝分离，花粉粒多数三核；雌花萼片3-5，覆瓦状排列；子房3室，每室有1颗胚珠，花柱分离。蒴果；子叶扁而宽。染色体基数x=8-11。

3. 巴豆亚科 CROTONOIDEAE Pax

植株具有内生韧皮部及乳汁管，乳汁管有节或无节。单叶或复叶。二歧圆锥花序或穗状花序；苞片基部通常无腺体；萼片覆瓦状或镊合状排列；花瓣通常存在；雄蕊在花蕾中通常内向弯曲；花盘中间具有退化雄蕊；子房4-1室，每室有1颗胚珠。蒴果，常开裂为3个2爿裂的分果爿，或核果；种阜小或无；胚乳丰富，子叶宽而扁。染色体基数x=10-11。

4. 大戟亚科 EUPHORBIOIDEAE

植株具有内生韧皮部及乳汁管，乳汁管无节，乳汁白色。单叶。总状花序、穗状花序、特殊化的杯状花序；苞片基部通常具有2枚腺体；萼片覆瓦状排列，或无萼片而由4-5枚苞片联合呈花萼状总苞；无花瓣；花盘中间无退化雄蕊；雄蕊在花蕾中通常直立；子房4-2室，稀1室，每室有1颗胚珠，花柱分离或基部合生。蒴果，通常开裂为3个2爿裂的分果爿，具宿存的中轴，或果实浆果状，不开裂；种子具丰富的胚乳及宽的子叶。染色体基数x=9。

本科现暂分为5个亚科，中国产4个亚科。

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主要价值

药用价值

大戟科的大戟属植物作为药用植物有很早的历史，《神农本草经》（1995）中记载了大戟、甘遂、巴豆、狼毒、泽漆等药物的作用，疗效确切，一直沿用至今。大戟属植物在《中药大辞典》（1977）和《中草药汇编》（1996）中分别有32种和35种入药，主要有清热解毒、清淤散结、止血、抗肿瘤、除统等多种疗效。该属植物含有的化学成分，如二萜脂类、乙酸间三苯酚、黄酮类、三萜及甾类化合物都有特定的药理作用。本属多种植物有药用价值，例如大戟E.pekinensis Rupr，狼毒E.fischeriana Steud，甘遂E.kansui T.N.Liouex S.B.Ho，飞扬草E.hirta Linn.等；另外，本属还有很多观赏植物，如猩猩草E.pulcherrima Willd.ex Kl，高山积雪E.marginata，铁海棠E.millii，紫锦木E.cotinfolia等；本属植物有些植物有毒，如狼毒大戟、金刚篡(E.nerifolia)、大戟等。如下表。

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大戟属其药用作用有：

1、泻下作用

大戟属植物有峻下逐水的作用，原因是所含的化学成分可以刺激肠管，促进蠕动，推动肠内的物质，形成泻下作用，炮制后作用减小。

2、抗肿瘤作用

陈玲等分离出飞扬草中的多酚类成分：1，2，3，4，6-penta-O-galloyl-β-D-glucose有抑制致癌物质的作用。泽漆根水提取液(EWE)对人肝癌7721细胞、人宫颈癌HeLa细胞、人胃癌MKN245细胞均有明显的抑制作用，可能通过细胞毒作用来表达抗肿瘤作用。从甘遂乙醇提取物中分离出的巨大戟烷型二菇醋等有明显的细胞毒活性，其中KansulphorinA还具有抗非小细胞性肺癌、结肠癌、黑色瘤及肾癌的作用。狼毒大戟可以促进肿瘤细胞凋亡抑制肿瘤细胞的基因。

3、抗菌作用

泽漆醋酸乙酷有抑菌作用；地锦草的乙醇提取物及地锦素对各种肠道致病菌有良好的抑菌效果，对金黄色葡萄球菌的抑菌作用较强。狼毒大戟水浸剂对多种皮肤真菌有不同程度的抑制作用。ShiHM等从大戟属植物E.bracteolataHayat中提取的内酷类可作为抗菌药物治疗气管炎。

4、平喘止咳作用

泽漆有化痰止咳的作用，主要是其中提取的多酚类化合物helioscopiniA，能通过白三烯D4诱导的反应起到抗变态反应和平喘的作用。

5、抑制蘑菇酪氨酸酶活性

酪氨酸酶是生物体合成黑色素的关键酶，又称多酚氧化酶，从泽漆中提取的可水解靴质酸可以抑制蘑菇酪氨酸酶的活性，而白化病等色素障碍性疾病、老年痴呆症及恶性黑色素瘤的发生和治疗，与酪氨酸酶直接相关。

6、抗病毒作用

郑维发等研究表明甘遂中所含的4种二萜类化合物具有明显的体内抗病毒活性。另外发现巨大戟二萜醇醋类成分，对治疗艾滋病有一定作用。

7、抗白血病作用

甘遂95%乙醇提取物中含有甘遂大戟菇酷A和B，甘遂大戟菇醋有抗白血病作用。

8、止血作用

董鹏等研究了地锦草的止血作用，发现地锦草能快速缩短凝血时间及出血时间，并能快速增加血小板数量，血小板的数量会随着给药时间的延长不断增加。所以，地锦草可治疗咳血、吐血、崩漏、特发性血小板减少性紫瘫等各类血性疾病。

9、抗炎作用

大戟的抗炎作用是其提取液能使白细胞总数增加产生。另外，从E.hirta茎叶等部分分离得到的三萜及甾醇类化合物能抑制佛波醋诱导的鼠耳炎症。

10、引产作用

陈希深曾报道了甘遂的成分中，大戟二烯醇有引产的作用，甘遂的乙醇浸出物具有一定抗生育作用，作用大小与药量有关。

11、抗氧化作用

李宝山等发现地锦草对自由基有很强的清除和抑制作用，地锦草的各类提取物有抗自由基作用。

中药制作过程：

由于大戟属药用植物有一定的毒副作用，在《本经》将其列为下品，而《本草纲目》中更是将其列为毒草类，为了减小毒副作用曾强药效，经常是炮制后再应用。

甘遂的炮制方法始载于汉代张仲景的《大陷胸汤》以末入药，历史上甘遂、大戟、狼毒大戟等炮制方法约有火炮、炒制、数炒、酥制、脂麻制、水煮、面炒制、醋炙、醋煮、豆腐煮、米炒、土炒、米潜水制、酒制、醋煮制、蒸制、盐水炒制、姜制、醋炒、油麻制、醋熬、芫花醋炒、芫花醋煮等多种炮制方法，以醋制法为主。安天海发现，生甘遂与甘遂的乙醇提取物均能强烈刺激肠道，炮制后可大大降低其刺激作用。王克周等采用多种方法炮制甘遂，研究其对毒性的影响，结果表明，醋制方法炮制甘遂的效果最好。

药物临床应用：

地锦草在临床上有着广泛的应用，用于治疗菌痢腹泻、急性支气管炎和慢性支气管炎、急慢性病毒性肝炎、泌尿系统结石及急性胃肠炎等胃肠道疾病等病。其单方或复方广泛地被应用于鱼腮病、猪胃肠炎、雏鸡血痢和球虫病、家蓄乳汁不足和仔猪白痢病等多种家畜疾病。大戟属植物还有泻下逐水、清热解毒、祛风湿、舒筋活络、续筋接骨、止血、癖血肿痛、月经不调等临床功效。

经济作物

大戟科以盛产橡胶、油料、药材、鞣料、淀粉、木材等重要经济植物著称。橡胶树属是主要产橡胶的植物。油桐属产最好的干性油。乌桕产蜡和油。蓖麻是重要的药用植物。巴豆为泻药，又可作杀虫剂，也产单宁。木薯是热带重要的食用植物之一，有肥厚的块状根，极富淀粉，是工业上用粉主要原料之一。余甘子的果可食，维生素C含量高。

大戟科多数种类有毒，南非产的好望角毒漆是已知有毒植物中最毒的一种。变叶木属、叶下珠属、麻风树属及大戟属等广泛栽培作观赏植物。

生物能源

生物柴油是指可再生原料如植物油或动物脂肪酷化后产生的长链脂肪酸单酷，其特点有方便利用、环境友好、较强经济竞争力等，在当今能源匾乏的情况下，对生物能源的研究开发在各国己经相继展开。近来，由于大戟属植物续随子种子所含的总脂肪酸质量分数达约45%，而且各个脂肪酸的分子组成与理想生物柴油接近，所以本属植物作为能源植物受到极大的关注。顾子霞等研究了与续随子有相似化学成分的甘肃大戟、乳浆大戟和钩腺大戟，通过测定这几种植物体各部分的总脂含量，并分析脂肪酸组分。发现种子的总脂含量最高，叶和茎较少，种皮总脂含量最小，均在1%以下。甘肃大戟在这三种植物中，种子总脂含量最高，开发潜力较大。

主要危害

大戟属植物作为药用植物有很高的药用价值，部分大戟属植物被作为峻下逐水药物而用于临床，如大戟和甘遂。但是，其弊端是药性猛烈且毒副作用较强。具强刺激性，对皮肤、肠胃的刺激产生多种副作用，如发泡、充血、脱皮、腹泻、腹痛、便血。大戟昔对消化系统、肝肾功能、呼吸系统等均有不同程度的损害。并还有至炎作用，大戟属植物含烈性刺激化学成分会使皮肤发红、发泡、热痛甚至坏死，促进肿瘤发生、致癌等作用。

化学成分

大戟属植物所含的化学成分十分复杂，具有二萜脂类、三萜类、黄酮类、鞣质类、氨基酸、天然油脂、甾醇类及多酚类化合物，而大多数成分具药用活性，如二萜脂类、三萜类、黄酮类、甾醇类及多酚类化合物。

大戟属植物的多种药理活性与其所含的萜类化合物关系密切，如毒性、抗溃疡、抗结核、抗肿瘤、刺激性及致癌活性。大戟二萜类是主要的活性成分，四环二萜类(巴豆烷型和巨大戟烷型)和三环二萜类(瑞香烷型)对皮肤有强烈刺激性和抗肿瘤活性，而大环二萜几乎无刺激性，被认为是四环和三环二萜的前体化合物。

在大戟属不同番樱桃大戟中的个曼西醇二萜酷具有中等程度抗HIV-1逆转酶抑制性；巴豆菇烷型二萜虽然在大戟属植物中成分数量少，但却是大戟属植物辅助致癌和至炎的主要成分之一；巨大戟烷型二萜酷在大戟属植物中数目较多、发现较早，并具有致炎和辅助致癌的成分；千金二萜烷型菇类为该属植物中数量最多的大环二萜类，体外试验表面其具有细胞毒性和抑瘤活性。

Wang等从甘遂中分离出三种大戟烷型三萜和一种甘遂烷型三萜，研究三萜类对囊胚期Xenopuslaevis细胞的卵裂情况的影响，结果是这4种化合物能显著抑制细胞分裂：Toshiliiro等研究从E.antiquorum中分离出的多种三萜对由促癌剂12-0-tetradecanoylphorbol-13-acetate(TpA)诱发的EPstein-Barr病毒早期抗原(EBV-EA)活性的抑制作用，结果表明，能够极大地抑制促癌活性，这几种三萜化合物可能是治疗癌症的化学预防剂。