肺鱼

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物种简介

肺鱼是硬骨鱼类的一个较小的类群，也曾作为肉鳍鱼亚纲的一个目。化石记录始于早泥盆世，野生种类仅存3属6种，分布于澳大利亚、非洲和南美洲大陆。肺鱼

肺鱼早期成员体型一般较长体，被较厚的整列鳞具叶状偶鳍，尾歪型，脑颅骨化程度较高。肺鱼在晚泥盆世和石炭纪呈现高度的多样化，在头部长度、脊椎构造、齿板、齿脊型式（格局）等方面具有高度的分异，但在随后的 1.5亿年中未见明显变化。可见的进化趋势包括骨化程度减低，头部颊区与躯体变短、鳍鳍重新出现连续状态，鳞片变薄，呈圆鳞型。

远古时期肺鱼曾经是海洋中的居民，到了泥盆纪中后期，它开始向陆地进军，进入到淡水环境中，并最终成为淡水鱼。肺鱼最早的代表是泥盆纪中期的双鳍鱼。^{[8]肺鱼在地球晚泥盆世至石炭纪曾经比较繁盛、大量繁殖。[2]只有极少数特化的代表在非洲、大洋洲和南美洲的赤道地区遗留下来，可以说是一种“活化石”。肺鱼身上披着的瓦状鳞，背鳍、臀鳍和尾鳍都连在一起，并有构造最古老的“原鳍”。所谓圆鳍与正常鱼鳍不同之处是一个肉柄状的东西。肺鱼之所以得名，主要在于它们的鳔。肺鱼的鳔的构造很像肺，可以进行气体交换，所以有人将肺鱼的鳔称为“原始肺”。[13]对于绝大多数鱼类而言，鳔的作用主要在于帮助鱼上浮或下沉，增强平衡性，而呼吸则通过鳃来完成。而肺鱼的特别之处就在于，它不仅能通过鳃来呼吸，也能通过鳔来呼吸。[4]这使得肺鱼可以在没有水的环境下，也能存活很长一段时间。} 

在19世纪，由于澳大利亚肺鱼的肉是粉红色的，因此大洋洲当地土著人捉到后常把它当作鲑鱼的一种，而且这种鱼一直是人们的盘中餐。情况一直持续到澳大利亚博物馆馆长克雷夫特对肺鱼的重新发现。一天当克雷夫特在吃晚餐时注意到盘子里的鲑鱼有一个肺。这是鱼进化到脊椎动物之间所遗失的一个重要环节的证据。

他立即对这条鱼解剖，结果发现鱼肺的长度几乎与整条鱼的体腔一样长。这种神奇的鱼有肺，因此能呼吸。^{[10]随后的研究发现，它可以用鳃和肺同时呼吸，也可以单独地使用肺或鳃呼吸。实际上，肺鱼有两套呼吸系统，在水中它用鳃呼吸，到了干旱的季节，河水干涸时，它会躲在泥里用肺呼吸。[12]肺鱼都有双肺，鳃盖相对较小，在河流完全干涸时在河床淤泥中做洞，以休眠状态度过长达6个月的干旱季节,完全脱离水,在空气中存活。[3]在石炭纪和二叠纪沉积中,含有零散肺鱼化石的柱状泥质沉积表明，肺鱼在那时即以这种方式来度过困难时期。}

肺鱼在软组织的构造、发育、生理和行为方面有许多性状与现生两栖类接近而不同于其他现生鱼类，例如美洲肺鱼具有以声门与食道相接的双肺，鳃及鳃部血管较退化,心脏具二心室，其一接受来自肺部的血液,动脉锥有瓣膜将来自肺部的血液与来自鳃部的血液分开。有些学者提出，肺鱼在具有会厌软骨、脑下垂体结构及其激素成分、晶状体蛋白、胆汁盐、鳃弓肌肉等方面亦与现生两栖类最为接近。但由于这些性状无法与化石类群总鳍鱼类的相应性状进行比较，对这些性状的系统发育意义的评价仍是悬而未决的问题。 肺鱼

位于肺鱼口腔顶部的后鼻孔，曾一度被认为是与四足动物（陆生脊椎动物）内鼻孔同源的构造，20世纪以来，多数学者认为这一鼻孔是次生移入口腔顶部的后外鼻孔，与其他鱼类的后外鼻孔同源。

形态特征

肺鱼体长可达1-2米，脑颅骨化程度颇低，脊椎为软骨，鳞退化为骨质圆鳞。腭方骨与脑颅愈合，翼骨在中线相遇，舌颌骨退化，不具悬颌功能，一般不具带齿的口缘骨骼，具特化骨板。前、后鼻孔分别位于口缘及口腔顶部，肺鱼叶状偶鳍内的支持骨为“原鳍型”，由一长列中轴骨及两侧辐状骨组成。肺鱼

肺鱼的牙齿很特殊，呈两列大的厚板状，齿尖向前，肺鱼用它来砸碎水底动物的甲壳。肺鱼平时用鳃呼吸，缺氧时又能用肺呼吸。^{[1]南美洲与澳大利亚肺鱼都有一对肺，非洲的肺鱼仅有一个肺。肺鱼的头颅很发达，和舌弧一样，只有一部分硬骨化。肺鱼还有5对鳃弧，全部为软骨性。鳔有单鳔、双鳔之别，上面有网状隆起，由短的鳔管与食管相通。澳洲肺鱼具单肺（鳔），鳃盖较大，缺氧时，可到水面用嘴吞进空气，压入肺（鳔）内，但不能完全脱离水而在空气中生存。非洲肺鱼和美洲肺鱼的鳞片细小，身体是鳗状，有两个对称的鳔。肺鱼在幼鱼时期具有外鳃的生理特征，随着生长变化虽然还会保留下来，但已经逐渐变小、萎缩。它们的成长速度是很快的。}   

肺鱼的个体大小色泽、差异得很明显，有的有斑纹，有的则没有，但没有两种肺鱼的斑纹是相同的，这就像人的指纹一样，可以通过肺鱼的斑纹来分辨它的种类。

澳大利亚肺鱼就是角齿鱼的直接后裔。非洲的肺鱼和南美洲的肺鱼则是从肺鱼亚纲进化主干分化出去的旁支。非洲肺鱼的偶鳍退化成又长又细的鞭状，而南美洲的肺鱼偶鳍也显著缩小，成为相当小的附肢。美洲肺鱼与非洲、澳大利亚洲肺鱼一样具有最原始、古老的生理构造特点。大部分骨骼终身是软骨，但保留着发育很好包以厚鞘的脊索，肺内是螺旋瓣，这一点它和软骨鱼类很相近。

物种对比

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分布范围

美洲肺鱼原产于南美洲的热带地区，包括阿根廷、玻利维亚、巴西、哥伦比亚、法属圭亚那、巴拉圭、秘鲁和委内瑞拉。非洲肺鱼分布于非洲，澳大利亚肺鱼产于澳大利亚昆士兰。

栖息环境

美洲肺鱼在南美大陆分布较广，但以巴拉圭地区浅水水域最为常见。非洲肺鱼被分为四个不同的物种，主要分布于非洲赤道附近地区的河流和大湖中，在河流完全干涸时在河床淤泥中做洞，以休眠状态度过长达6个月的干旱季节，完全脱离水，在空气中存活。

生活习性

肺鱼除了可以直接呼吸水面上的空气之外，还有一个很奇特的生理现象——夏眠，在原产地的自然环境中，每当旱季到来的时候，降水稀少，沼泽里的水干涸了。这时，肺鱼便立即钻进了泥地里，将身体卷曲起来，直到尾巴快弯到头部为止。停止摄食并将身体各个器官的消耗量降到最低点，进入一种休眠的状态。它们身体的表皮上渗出一层粘液，使自己的身躯同泥洞间涂上了一层衬里。嘴的四角也由这种粘液结成了像个圆形的漏斗，留有一个小孔洞直通外面，让空气进到里面，用“肺”来进行微弱的呼吸。肺鱼能在泥洞里生活上好几个月，不吃不喝，依靠自己体内储备的脂肪来维持生命。直到雨季的来临，当河床重新泛滥的时候，它们又会复苏过来，破土而出，进行正常的生活。这种独特的生活方式，使肺鱼得以在极为干旱的地区生存。

肺鱼的视力并不发达，但嗅觉灵敏，同时身体上会发出微弱的电流感应周围的生物，因此，在投饵时，它们会做出灵敏的反应。食性狭窄，以小型无脊椎动物与植物碎屑为主，主要是鱼类、软体动物、甲壳类、昆虫幼虫、蠕虫等。

生长繁殖

在自然环境中，肺鱼都会在每年的雨季进入繁殖季节，而产自非洲比干比亚的肺鱼则会在夏眠结束后出现，并于每年的1、2月或8、9月份开始产卵，这也是因为此时正是降雨和河床犯滥的原因所致。一般鱼类都是在水中产卵，而肺鱼则把卵产在泥巢中，肺鱼的巢实际上就是从泥里掘出的长约一米的小隧道。雌肺鱼把卵排出后，由雄肺鱼负责看护。为了使后代有良好的生存环境，雄肺鱼的腹鳍一到繁殖期时，就长出了许多富有微血管的细长的丝状突起，血液中的氧气通过这些丝状突起释放到水中去，以利卵子的正常发育。澳大利亚的肺鱼8-12月产卵。繁殖是随着天数的增加而开始的，并不取决于降雨或者水的化学成分。尽管河沿岸存在众多适宜的环境，但选择方式尚不清楚，因此澳大利亚肺鱼以惊人的特异性选择产卵场。卵具胶质膜，无粘性。卵产于植物中间，一部分沉入水底。 

肺鱼的每个发育阶段的长度差异很大。在与大型植物凝结的浅水中，卵的持久性最高。产生的每个卵都被包裹在“卵白线”和三层果冻膜中。卵裂迅速发生，并在36小时后形成大胞囊。大约3.5-4.5天后，小囊泡形成，并在7天左右产生大量充满液体的囊胚腔后发生内陷。在大多数情况下，“排卵期”发生在第二天，在接下来的两天内出现神紊乱紊乱。4-6天后，随着头部开始向前延伸，头部结构开始出现。在孵化之前，肺鱼会表现出色素沉着，并出现侧线系统。同样在发育的这个阶段，身体的比例以及嘴和背鳍的位置发生变化，并且肛门前鳍也开始生长。

主要品种

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下级分类

非洲的肺鱼和南美洲的肺鱼在它们栖息的河流完全干涸后还能够生存。当旱季来临时，这些肺鱼就钻进泥里并把自己包裹起来，只留下一到数个小孔与外界通气，以使自己能够进行呼吸。^{[5]非洲人用土盖起来的房子里面可能带有肺鱼，在休眠状态下，肺鱼能存活达4年之久．与大洋洲肺鱼不同的是，这两种肺鱼都有一对肺。}

肺鱼总共有3科3属6种。^[7]

大洋洲肺鱼

中文俗名：肺鱼

拉丁文名：Neoceratodusforsteri

英文名：Australianlungfish，Queenslandlungfish

物种命名人及年代：Krefft，1848

简介：大洋洲肺鱼（澳洲肺鱼）是三个地区肺鱼中最原始的，它们生活在昆士兰洲的一河流中，在旱季河流水量减少时就生活在一个个孤立的小水坑中，到水面上来呼吸空气，利用它那分布着许多血管的单个的肺进行呼吸。不过，这种鱼还不能离开水面生活，肺鱼在旱季河流干枯时，可以钻进泥中，用分泌的黏液包裹自己，免遭灭顶之灾。^{[9]就这样，肺鱼在自己的黏液中半死亡几个月，甚乃于好几年。待河水再来，他再重获新生。}

非洲肺鱼

中文俗名：原鳍鱼、虎斑肺鱼

拉丁文名：Protopterusannectens

英文名：WestAfricanLungfish

物种命名人及年代：欧文，1839

体长：100cm

Protopterusannectens被划分成二个亚种：

Protopterusannectensannectens

Protopterusannectensbrieni

石花肺鱼

中文俗名：大理石肺鱼、维多利亚肺鱼

拉丁文名：Protopterusaethiopicus

英文名：MarbledAfricanLungfish

物种命名人及年代：Heckel，1851

体长：200cm

Protopterusaethiopicus被划分成三个亚种：

Protopterusaethiopicusaethiopicus

Protopterusaethiopicuscongicus

Protopterusaethiopicusmesmaekersi

细鳞非洲肺鱼

中文俗名：苗条肺鱼、长肺鱼

拉丁文名：Protopterusdolloi

英文名：Slender/SpottedAfricanLungfish

物种命名人及年代：Boulenger，1900

体长：130cm

东部非洲肺鱼

中文俗名：侏儒肺鱼、东非肺鱼

拉丁文名：Protopterusamphibius

英文名：GilledAfricanLungfish

物种命名人及年代：Peters，1844

体长：44cm

美洲肺鱼

中文俗名：美洲肺鱼

拉丁文名：Lepidosirenparadoxa

英文名：SouthAmericanLungfish

物种命名人及年代：Fitziuger，1837

体长：125cm

简介：美洲肺鱼呈鳗形，长约70～80厘米，最大可达一米。背上长有复瓦状排列的微小圆鳞，偶鳍呈桡状或鞭状，腹鳍则远距后方；美洲肺鱼鳍无脊鳍、尾鳍、臀鳍的区别，一直围绕到尾端。

保护现状

人类对这种能呼吸的鱼的了解越来越多，科学家们发现这种鱼繁殖栖息的水域越来越少，它们目前面临着绝种的危险。过去的100年来肺鱼一直是受保护动物。2002年它被宣布为濒危鱼种。澳大利亚境内的肺鱼数量已不足10000条。^[11]

主要价值

研究意义

鱼类在南半球大陆上的分布状况使一些地史学家认为这证明了过去南半球的各个大陆曾经有紧密的联系。但是也有的科学家认为，既然地质历史时期各种各样的肺鱼曾经遍布世界，那么现代肺鱼的分布情况只是代表了过去一度范围广阔的肺鱼栖息地在现代的遗迹。肺鱼

现生肺鱼与现生四足动物之间共同特征的进一步研究发现，不仅突出了肺鱼在进化生物学研究中的重要位置，而且为古生物学和进化生物学的理论与实践开辟新的研究天地。科学家在研究肺鱼骨头的形成时有了惊人的发现，肺鱼骨头的形成与人类早期四肢的形成很相像。离开身体最近的是一根骨头，然后是两根骨头，在骨头顶端有很多小分支，这些小分支再往外扩展就形成了我们所称的鳍，而鳍的骨头看上去像人类的手指或脚趾骨，这一系列发现对生物进化研究有着巨大意义。^[6]

参考资料

[1] 活久见:没有水也能活的鱼竟然是真的!!_科普中国网2017-03-03T00:00:00+08:00[引用日期2022-06-09 18:40:27]

[2] 人类的鱼形祖先从水里来_科普中国网2021-06-04T00:00:00+08:00[引用日期2022-06-10 18:44:45]

[3] 人类的鱼形祖先从水里来_科普中国网2021-06-04T00:00:00+08:00[引用日期2022-06-10 18:45:40]

[4] 3.9亿年前的肺鱼这么吃饭→2022-04-13T08:41:29+08:00[引用日期2022-06-10 18:48:05]

[5] 发现泥盆纪肺鱼化石新属种揭秘肺鱼取食新模式2022-04-16T09:09:13+08:00[引用日期2022-06-10 19:40:35]